Redfield e il rapporto 10:1 in acquario

Il rapporto di Redfield

Il rapporto di Redfield – o la stechiometria di Redfield – è il rapporto atomico tra carbonio, azoto e fosforo presente nel fitoplancton e negli oceani profondi. Questo rapporto, determinato empiricamente, è stato originariamente indicato come

C : N : P = 106 : 16 : 1

(e, più recentemente, rivisto a 117 : 14 : 1), dove C, N e P sono rispettivamente Carbonio (C), Azoto (N) e Fosforo (P). Tale rapporto prende il nome dall’oceanografo americano Alfred C. Redfield, che lo descrisse per primo nel 1934.

Per il suo articolo del 1934 Redfield analizzò i dati relativi ai nitrati e ai fosfati presenti negli oceani Atlantico, Indiano, Pacifico e nel Mare di Barents, compresi i dati pubblicati da altri ricercatori. Inoltre ha considerato i dati relativi al contenuto di C, N e P nel fitoplancton marino. L’analisi di questi dati lo portò a una sorprendente scoperta: l’acqua di mare dei tre oceani e del Mare di Barents aveva, sia vicino alla riva che al largo, un rapporto atomico N:P vicino a 20:1 (successivamente corretto in 16:1), molto simile al rapporto N:P del fitoplancton. Per la spiegazione di tale fenomeno Redfield propose due ipotesi non mutualmente escludenti:

1. i valori di N e P nel fitoplancton tendono alla composizione di N e P dell’acqua di mare; in particolare, le diverse specie di fitoplancton, con requisiti diversi di N e P, competono tra di loro e si bilanciano reciprocamente.
2. I valori di N e P nell’acqua marina «tendono ad avvicinarsi» ai valori del fitoplancton, così diffuso in tale ambiente.

Anche se il rapporto di Redfield sembra stabile nell’oceano profondo, studi più recenti hanno evidenziato che il fitoplancton può avere grandi variazioni nella composizione di C, N e P. Diversi ricercatori (ad esempio Arrigo nel 2005) hanno ipotizzato che questo rapporto sia più una media generale, piuttosto che un requisito specifico per la crescita del fitoplancton. Esso viene comunque comunemente adottato per stimare l’impatto della variazione di concentrazione conosciuta di un determinato nutriente rispetto a un altro nutriente di cui non si conosce la concentrazione, come risulta evidente dalla figura seguente.

Alghe e cianobatteri

Dopo la pubblicazione dell’articolo del 1934 apparvero diversi articoli sui rapporti nutrizionali degli organismi marini; ma solo nel 1994 A. P. Levich, dell’Università statale di Mosca, pubblicò il primo articolo sul ruolo del rapporto tra azoto e fosforo nella predominanza di cianobatteri o alghe verdi (volvox) rispetto al fitoplancton. In questo articolo Levich indica che la riduzione del rapporto N:P, attraverso l’aggiunta di composti del fosforo, porta alla fioritura dei cianobatteri. Cinque anni dopo, nel 1999 pubblicò, assieme al suo collega Bulgakov, un altro studio nel quale afferma:

Gli esperimenti riportati e rivisti hanno dimostrato che alti rapporti N:P (20-50:1) possono favorire lo sviluppo di Clorococcali (una tipologia di alghe verdi), mentre una riduzione del rapporto N:P a valori da 5 a 10 porta spesso allo sviluppo di Cianobatteri. I calcoli del modello prevedono che l’abbondanza di diverse specie di fitoplancton dipende solo dalle quantità relative di N e P nell’ambiente, in modo che il rapporto ottimale N:P per una determinata specie sia uguale al rapporto dei suoi requisiti minimi di questi elementi.

Nel 2004 Ilmar Tõnno, professore dell’istituto di zoologia e idrobiologia dell’università di Tartu in Estonia, pubblicò un articolo intitolato: «L’impatto della concentrazione di azoto e fosforo e il rapporto N / P sulla crescita dei cianobatteri e la fissazione dell’N2 in alcuni laghi estoni». In questo articolo scrive:

[…]

I cianobatteri sembrano responsabili della maggior parte della fissazione di N₂ planctonico negli ecosistemi acquatici; questa capacità fornisce un vantaggio competitivo significativo a questi organismi durante i periodi di limitazione dell’azoto.

Sono state avanzate molte ipotesi per spiegare la crescita dei cianobatteri nei laghi. Una delle più comuni è la teoria della competizione delle risorse secondo la quale i cianobatteri tendono a dominare nei laghi dove il rapporto tra azoto (N) e fosforo (P) è basso, principalmente a causa della capacità di alcune di queste specie di utilizzare l’azoto molecolare. Questa teoria è stata dimostrata sia empiricamente che sperimentalmente. I cianobatteri tendono a dominare se il rapporto tra azoto totale (TN) e fosforo totale (TP) nella colonna d’acqua è inferiore a circa 5-10 in massa anche se alcuni studiosi considerino il rapporto TN / TP critico molto più alto (fino a 29).

Secondo molti autori (Smith et al., 1987, Willén 1992, Lathrop et al., 1998, Downing et al., 2001), la predominanza e la fioritura dei cianobatteri dipende maggiornamente dalle variazioni delle concentrazioni di P e N, piuttosto che dalle variazioni del rapporto N/P. Altri fattori come la temperatura dell’acqua, il pH, l’intensità della luce e la concentrazione totale di anidride carbonica sono importanti in questo processo.

[…]

E il Carbonio?

Nelle affermazioni precedenti, tuttavia, manca sempre una parte: quando parliamo di rapporto Redfield non parliamo solo del rapporto N:P, ma anche del rapporto C:N:P. La domanda che dovremmo porci è quindi: il carbonio presente (C) influenza la crescita delle alghe o altri organismi indesiderati? Diversi studi hanno indicato che un alto rapporto C:N > 15 (ricordiamo che questo secondo Redfield è circa 6:1) indica una mancanza di azoto e in queste condizioni ci possono essere proliferazioni di cianobatteri anche se il rapporto N:P è corretto. Questo è un ulteriore aspetto da considerare quando si parla dell’argomento. In caso di elevato carico organico, potrebbe essere l’aggiunta di azoto a prevenire la comparsa dei cianobatteri: questo aumenta il rapporto N:P ma diminuisce il rapporto C:N.