L’assorbimento dell’azoto da parte delle piante acquatiche

Spesso si sente parlare di aggiungere azoto per la crescita delle piante acquatiche. Ma è proprio il miglior elemento per loro? E perchè gli acquari senza filtro funzionano? Ce lo spiega la dottoressa Walstad.

Dopo la pubblicazione del suo famoso libro «Ecology of the Planted Aquarium» (in relazione al quale abbiamo pubblicato Una sintesi di «Ecologia dell’acquario di piante» e Un aggiornamento di «Ecologia dell’acquario di piante»), la dottoressa Diana Walstad ha scritto diversi articoli, scaricabili nel formato pdf in lingua originale sul suo sito web.

Nel 2014 ha pubblicato «Plants vs. Filters», tradotto nel nostro portale con l’articolo Piante vs. filtri (traduzione da Diana Walstad).
L’autrice ha successivamente aggiornato e completato il suo scritto, ripubblicandolo nel maggio 2017 con il titolo «Nitrogen Uptake in Aquatic Plants», in cui viene descritta la preferenza delle piante acquatiche per l’azoto in forma di ammonio rispetto ai nitrati.

Questa è la traduzione dell’articolo aggiornato.

Ringraziamo la dottoressa Walstad per averci permesso la traduzione e la pubblicazione e vi aspettiamo sul nostro forum Acquariofilia Facile per qualsiasi dubbio o chiarimento.

L’assorbimento dell’azoto da parte delle piante acquatiche

L’ammonio e i nitriti sono dannosi per la salute dei pesci⁽¹⁾. La maggior parte degli appassionati utilizza il filtro (ad esempio quelli a “filtrazione biologica” o nitrificazione) per rimuovere queste tossine dall’acqua, non considerando l’uso che ne fanno le piante. Anche gli acquariofili con acquari piantumati hanno sottovalutato le piante per la depurazione delle acque. Questo perché presuppongono che le piante assorbano principalmente i nitrati come fonte di N (azoto).

Tuttavia, la realtà è abbastanza diversa. Studi scientifici hanno dimostrato ripetutamente che la stragrande maggioranza delle piante acquatiche preferisce decisamente l’ammonio al nitrato. Inoltre, preferiscono assorbirlo dall’acqua attraverso le foglie, piuttosto che dal fondo con le radici. Pertanto le piante, se gli viene data la possibilità, possono svolgere un ruolo importante nella purificazione dell’acqua. Non sono solo ornamenti degli acquari, strumenti per l’aquascaping o nascondigli per gli avanotti.

(1) In questo articolo, il termine ammonio include automaticamente l’ammoniaca. L’ammoniaca (NH3) è la componente tossica dell’ammonio (NH4+). A pH 7,0, una soluzione di ammonio contiene circa lo 0,57% di ammoniaca, ma la percentuale aumenta bruscamente con il pH. A pH 8.0, l’ammoniaca rappresenta il 5,4% dell’ammonio [2].

Le piante acquatiche preferiscono l’ammonio

Molte piante terrestri, come piselli e pomodori, crescono meglio usando i nitrati piuttosto che l’ammonio come fonte di azoto [1]. Così molte persone, inclusi alcuni botanici specializzati in piante acquatiche, sono giunti alla conclusione che anche queste preferiscano i nitrati.
Tuttavia, le piante acquatiche non sono come le piante terrestri. I ricercatori hanno determinato sperimentalmente che la maggior parte delle piante acquatiche preferisce effettivamente l’ammonio; solo quattro, tra le specie studiate, hanno mostrato una preferenza per i nitrati (Tabella 1).

Inoltre, queste quattro specie provengono da habitat gravemente privi di sostanze nutritive, a differenza di un acquario tipico.
La preferenza dell’ammonio da parte delle piante acquatiche è notevole; ad esempio, quando l’Elodea nuttallii è stata posta in una miscela di parti uguali di ammonio e nitrati, ha rimosso il 75% dell’ammonio entro 16 ore, lasciando i nitrati praticamente intatti (Fig 1).

Solo quando l’ammonio è terminato, la pianta ha cominciato ad assorbire i nitrati.

Allo stesso modo, quando la lenticchia d’acqua gigante Spirodela oligorrhiza veniva coltivata immersa in una miscela di ammonio e nitrati, questa assorbiva rapidamente l’ammonio, mentre ignorava praticamente i nitrati (Fig. 2).

Poiché le piante per questo particolare studio venivano coltivate in condizioni sterili, la rimozione dell’ammonio non poteva essere dovuta alla nitrificazione.

Inoltre, i ricercatori hanno dimostrato che le piante sono cresciute rapidamente durante lo studio, suggerendo che l’assorbimento di azoto era dovuto all’uso effettivo di questo importante nutriente da parte delle piante.

L’assorbimento di nitrati richiede energia luminosa. Ad esempio, la lattuga d’acqua (Pistia stratiotes) assorbiva i nitrati al buio 1/3 meno velocemente di quanto non lo facesse alla luce.
Al contrario, la luce non ha avuto alcun effetto sull’assorbimento dell’ammonio; le piante assumevano ammonio alla stessa velocità con o senza luce [4].
L’assorbimento di nitrato non si verifica fino a quando le piante non sono costrette a usarlo, cioè quando tutto l’ammonio è terminato. Anche allora c’è un ritardo, poiché le piante devono predisporsi per assorbirlo per la prima volta. Infatti la Pistia stratiotes ha richiesto 24 ore per raggiungere il tasso massimo di assorbimento di nitrati [4].

L’ammonio inibisce effettivamente l’assorbimento di nitrati in una varietà di organismi come piante, alghe e funghi [7]. Ad esempio, le alghe non assorbono nitrati se la concentrazione di ammonio è superiore a circa 0,02 mg/l (milligrammi per litro) [8]. L’assorbimento di nitrati da parte della Spirodela oligorrhiza cessò immediatamente quando venne aggiunto ammonio [9].
La Tabella 2 mostra quanto più velocemente la lattuga d’acqua ha assorbito ammonio rispetto al nitrato.

Le piante poste in una soluzione nutritiva contenente 0,025 mg/l di nitrato-N (azoto sotto forma di nitrato) hanno richiesto 18 ore per assorbirlo, ma solo 3,9 ore quando l’azoto è stato fornito sotto forma di ammonio. A concentrazioni più elevate di N, la differenza è stata ancora più rilevante. Ad esempio a 6,4 mg/l di N, l’assorbimento dei nitrati da parte delle piante ha richiesto 44 ore, ma quando la N è stata fornita come ammonio, l’assorbimento è durato appena 4,3 ore.

Assorbimento del nitrito da parte delle piante

Sebbene le piante possano utilizzare il nitrito come fonte di azoto, la domanda pertinente per gli acquariofili è: le piante acquatiche rimuovono il nitrito tossico prima del nitrato non tossico?
Non sono riuscita a trovare abbastanza studi nella letteratura scientifica per affermare definitivamente che lo fanno.

Tuttavia, uno studio comparativo ha dimostrato che, mentre l’ammonio ha inibito come previsto l’assorbimento dei nitrati in una pianta, non ha però inibito l’assorbimento dei nitriti [10].

In teoria, le piante avrebbero bisogno di meno energia per assorbire e utilizzare il nitrito rispetto al nitrato [11].

Pertanto, non è del tutto inaspettato che la Spirodela oligorrhiza, quando è cresciuta in terreni contenenti sia nitrati che nitriti, abbia preferito i nitriti (Fig. 3).

Le piante acquatiche preferiscono l’assorbimento dell’ammonio dalle foglie

Se le piante acquatiche preferissero ottenere l’ammonio mediante l’assorbimento dal fondo tramite le radici piuttosto che l’assorbimento dall’acqua attraverso le foglie, la loro capacità di rimuovere l’ammonio dall’acqua e proteggere i nostri pesci d’acquario sarebbe ridotta. Fortunatamente per gli appassionati, le piante acquatiche sembrano preferire l’assorbimento dell’ammonio dalle foglie rispetto all’assorbimento dai sedimenti.

Pertanto, negli esperimenti a due compartimenti con la Zostera marina [12], quando l’ammonio è stato aggiunto al compartimento foglia/stelo, l’assorbimento radicale dell’ammonio si è ridotto del 77%.
Invece quando l’ammonio è stato aggiunto al compartimento della radice, l’assorbimento di ammonio dalle foglie non si è ridotto.

Gli esperimenti con altre specie di piante acquatiche supportano i risultati di cui sopra. La Amphibolis antarctica assorbe ammonio da 5 a 38 volte più velocemente dalle foglie che dalle radici [13]. Il Myriophyllum spicatum, piantato in un sedimento contenente un’adeguata quantità di ammonio, è cresciuto bene senza ammonio nell’acqua. Tuttavia, quando i ricercatori hanno aggiunto l’ammonio all’acqua (0,1 mg/l di N), le piante hanno assunto più azoto dall’acqua rispetto ai sedimenti [14].

E’ stato dimostrato che diverse piante acquatiche (Juncus bulbosus, Sphagnum flexuosum, Agrostis canina e Drepanocladus fluitans) assorbono dal 71 all’82% dell’ammonio dalle foglie; le loro radici ne assorbono solo una minima parte [15].

Gli appassionati che usano compresse fertilizzanti per le piante acquatiche dovrebbero comprendere la preferenza della pianta acquatica per l’assorbimento dell’ammonio dalle foglie  (rispetto all’assorbimento radicale). Negli acquari, l’ammonio generato in acqua dai pesci può soddisfare la maggior parte delle esigenze di azoto delle piante. Inoltre, qualsiasi azoto aggiunto al fondo, come nelle compresse di fertilizzanti, può avere conseguenze negative e non intenzionali. Ad esempio, quando ho aggiunto fertilizzanti contenenti nitrati in un fondo di terriccio fresco, i pesci si sono ammalati per la tossicità dovuta ai nitriti (i batteri del suolo avevano convertito i nitrati in nitriti tossici, che poi venivano rilasciati nell’acqua sovrastante).

La nitrificazione e le piante

I microrganismi nitrificanti (batteri e archeobatteri [16]) dei filtri biologici ottengono l’energia di cui hanno bisogno per i loro processi vitali esclusivamente dall’ossidazione dell’ammonio in nitrati. I batteri ricavano -84 Kcal/mol di energia dai due passaggi della nitrificazione. La reazione generale per la nitrificazione è:

NH₄⁺ + 2 O₂ ⇒ NO₃^– + H₂O + 2 H⁺

Tutte le piante usano l’ammonio – non i nitrati – per produrre i loro amminoacidi e le proteine.
Se una pianta assorbe il nitrato, lo deve convertire in ammonio con un processo che richiede energia e che è chiamato «riduzione del nitrato». Le piante devono consumare essenzialmente la stessa quantità di energia (83 Kcal/mol) utilizzata dai batteri nitrificanti per riconvertire i nitrati in ammonio.
La reazione generale per il processo in due fasi della riduzione del nitrato nelle piante è:

NO₃^– + H₂O + 2 H⁺ ⇒ NH₄⁺ + 2 O₂

L’energia richiesta alle piante per ridurre i nitrati in ammonio è elevata, essendo pari al 23% dell’energia totale ottenuta dal metabolismo del glucosio [1]. Pertanto, se i batteri nitrificanti convertono tutto l’ammonio disponibile in nitrati, le piante saranno costrette a un costo energetico elevato per riconvertirlo.

Questo potrebbe spiegare perché i ricercatori hanno dimostrato che diverse specie di piante acquatiche crescono meglio con l’ammonio (o una miscela di ammonio e nitrati) rispetto ai soli nitrati [3].

Il ciclo dell’azoto è spesso rappresentato in modo scorretto dagli appassionati di acquari, con i batteri nitrificanti che convertono l’ammonio in nitrati e le piante che assorbono questi nitrati. In realtà, sia le piante che i microrganismi sono in competizione per l’ammonio. Le piante assumono i nitrati solo quando sono costrette a farlo. Pertanto i nitrati possono accumularsi negli acquari, anche in quelli che hanno una buona crescita delle piante.

Anche la filtrazione biologica può causare problemi negli acquari, poiché la reazione di nitrificazione (vedi sopra) genera acidità e consuma ossigeno. Ogni ione di ammonio convertito in nitrato consuma automaticamente due molecole di ossigeno (O₂) e genera due molecole di idrogeno (H⁺). Negli acquari che in precedenza ho mantenuto senza piante (o con una scarsa crescita delle piante), l’acqua diventava spesso piuttosto acida. Una volta ottenuta una buona crescita delle piante non ho più avuto vasche “tendenti all’acido”.

Negli acquari senza piante la filtrazione biologica è essenziale per proteggere i pesci dall’ammonio. Tuttavia, non è essenziale nelle vasche con piante. Sono stata sorpresa da quanto poco sia necessario il filtro nei miei acquari di piante. Quando ho rimosso le spugne dal filtro, i pesci sono stati bene. Quando ho rimosso il filtro del tutto e ho solo utilizzato la sua pompa interna per far circolare l’acqua, i pesci hanno continuato a stare bene. Ho concluso che la filtrazione biologica era totalmente inutile nelle mie vasche piantumate.

Le piante acquatiche rimuovono rapidamente l’ammonio dall’acqua. Questo perché le piante acquatiche preferiscono ampiamente l’ammonio ai nitrati, come fonte di azoto. Inoltre, lo rimuovono in poche ore, sia di notte che di giorno. Le piante portano benefici ai pesci in molti modi: producono ossigeno, purificano il fondo, consumano CO₂ e stabilizzano il pH. Eppure, la rapida rimozione dell’ammonio – senza gli effetti collaterali e deleteri della nitrificazione – è un grande vantaggio che è stato a lungo sottovalutato dagli appassionati di acquari.

Spero che questo articolo fornisca un’ottima ragione per mettere le piante negli acquari assieme ai pesci.

RIFERIMENTI

1. Hageman RH.  1980.  Effect of form of nitrogen on plant growth.  In:  Meisinger JJ, Randall GW, and Vitosh ML (eds).  Nitrification Inhibitors₋ Potentials and Limitations.  Am. Soc. of Agronomy (Madison WI), pp. 47-62.
2. Frank, Neil.  1991.  Ammonia toxicity to freshwater fish.   The effects of pH and temperature.  Freshwater and Marine Aquarium, Sept. issue, page 13.
3. Walstad, Diana.  2013.  Ecology of the Planted Aquarium (3^rd Ed).  Echinodorus Publishing (Chapel Hill, NC), pp. 108-110.
4. Nelson SG, Smith BD, and Best BR.  1980.  Nitrogen uptake by tropical freshwater macrophytes.  Technical Report by Water Resources Research Center of Guam Univ. Agana.  (Available from National Technical Information Service, Springfield VA 22161 as PB80-194228.)
5. Ozimek T, Gulati RD, and van Donk E.  1990.  Can macrophytes be useful in biomanipulation of lakes:  The Lake Zwemlust example.  Hydrobiologia 200: 399-407.
6. Ferguson AR and Bollard EG.  1969.  Nitrogen metabolism of Spirodela oligorrhiza  1.  Utilization of ammonium, nitrate and nitrite.  Planta 88: 344-352.
7. Guerrero MG, Vega MJ, and Losada M.  1981.  The assimilatory nitrate-reducing system and its regulation.  Annual Rev. Plant Physiology 32: 169-204.
8. Dortch Q.  1990.  The interaction between ammonium and nitrate uptake in phytoplankton.  Marine Ecology Progress Series 61:183-201.
9. Ullrich WR, Larsson M, Larsson CM, Lesch S, and Novacky A.  1984.  Ammonium uptake in Lemna gibba G 1, related membrane potential changes, and inhibition of anion uptake.  Physiol. Plant. 61: 369-376.
10. de la Haba P, Aquera E, and JM Maldonado.  1990.  Differential effects of ammonium and tungsten on nitrate and nitrite uptake and reduction by sunflower plants.  Plant Science 40: 21-26.
11. Wetzel RG.  2001.  Limnology. Lake and River Ecosystems (Third Ed.).  Academic Press (New York), pp. 215-16.  [Ammonium oxidation to nitrite yields -66 kcal/mol; nitrite oxidation to nitrate, -18 kcal/mol.  Overall, the reaction of ammonium oxidation to nitrate (i.e., nitrification) yields -84 kcal/mol.]
12. Thursby GB and Harlin MM.  1982.  Leaf-root interaction in the uptake of ammonia by Zostera marina.  Marine Biology 72: 109-112.
13. Pedersen MF, Paling EI, and Walker DL.  1997.  Nitrogen uptake and allocation in the seagrass Amphibolis antarctica.  Aquatic Botany 56: 105-117.
14. Nichols DS and Keeney DR.  1976.  Nitrogen nutrition of Myriophyllum spicatum:  Uptake and translocation of ¹⁵N by shoots and roots.  Freshwater Biology 6: 145-154.
15. Schuurkes JAAR, Kok CJ, and Hartog CD.  1986.  Ammonium and nitrate uptake by aquatic plants from poorly buffered and acidified waters.  Aquatic Botany 24: 131-146.
16. Sauder, Laura A et al.  2011.  Aquarium nitrification revisited:  Thaumarchaeota are the dominant ammonia oxidizers in freshwater aquarium biofilters.  PLoS One 6: e23281, 9 pages

Gran parte di questo articolo è stato estratto dal libro «Ecology of the Planted Aquarium» [3].
Per ulteriori informazioni, consultare il sito web dell’autore all’indirizzo: dianawalstad.com